Schmerzempfinden bei Fischen - Stand der Wissenschaft

Prof. Dr. habil. K. Schreckenbach und Dr. M. Pietrock

Institut für Binnenfischerei e.V. Potsdam Sacrow

1. Einleitung

Die Fähigkeit von Fischen Schmerzen wahrzunehmen wird seit Jahrzehnten kontrovers diskutiert.

Während bis in die 70er Jahre davon ausgegangen wurde, daß Fische kein ausgeprägtes Schmerzempfinden besitzen, entstanden später auch gegensätzliche Auffassungen.

Einige Wissenschaftler vertreten die Meinung, daß Fische auf Eingriffe, die Menschen Schmerzen bereiten, ebenfalls Schmerzen verspüren müßten. Andere sind der Auffassung, daß die Unterschiede zwischen Menschen und Fischen zu groß sind, um Rückschlüsse auf ein Schmerzempfinden ziehen zu können. Und schließlich wird auch die Meinung vertreten, daß unsere Kenntnisse auf diesem Forschungsgebiet zu gering sind.

Die Hirnforschung hat in den letzten Jahren neurologische und psychologische Vorgänge, die Schmerzen verursachen, weitgehend geklärt, so daß heute die meisten Fragen auch bei Fischen angesprochen und beantwortet werden können.

Für den praktischen Umgang mit Fischen ist die Frage nach ihrem Schmerzempfinden kaum von Bedeutung, weil die schonende und artgerechte Behandlung beim Fang, bei der Haltung, beim Transport und bei der Schlachtung durch die Tierschutz- und Fischereigesetze vorgeschrieben ist und Fischen ohne vernünftigen Grund keine Schmerzen, Leiden und Schäden zugefügt werden dürfen.

Der ordnungsgemäße Umgang mit Fischen basiert auch auf den ethischen, rechtlichen und wirtschaftlichen Motiven der Fischer, Fischzüchter und Angler, die Lebensbedürfnisse der Fische zu gewährleisten und stärkere, nicht mehr als notwendige Belastungen (Streß) zu vermeiden. Die gute fachliche Praxis und Waidgerechtigkeit, die allen Fischereiausübenden bei der Ausbildung sowie in Fachbüchern, Merkblättern und Richtlinien vermittelt wird, schließt eine Entstehung vermeidbarer möglicher Schmerzen, Leiden und Schäden bei Fischen bereits im Vorfeld aus.

Unabhängig davon sind wissenschaftlich begründete Erkenntnisse über mögliche Schmerzen, Leiden, Schäden und Belastungen von Fischen deshalb wichtig, weil sich moderner Tierschutz stärker an den tatsächlichen Bedürfnissen der Fische als an menschlichen Vorstellungen oder politischen Zielen orientieren muß. Viele Beispiele zeigen, daß Fische gegenüber harmlos erscheinenden Einflüssen, wie z.B. Temperatur-, Sauerstoff- und pH-Veränderungen im Wasser, sehr empfindlich reagieren, während sie andere Einflüsse, die wir Menschen für besonders schlimm halten, wie z.B. ein kurzer Angelvorgang oder eine Lebendhälterung, bei artgerechten Umweltbedingungen, problemlos tolerieren.

Hinzu kommt, daß "Schmerzen" und "Leiden" zwei wichtige Rechtsbegriffe des Tierschutzgesetzes sind, die unabhängig von unseren menschlichen Empfindungen, ideologischen Ansichten oder wirtschaftlichen Interessen auch wissenschaftlich exakt begründet werden müssen.

Im Folgenden werden deshalb einige Aspekte des heutigen Erkenntnisstandes zum Schmerzempfinden bei Fischen näher analysiert und diskutiert. Da die Wahrnehmung von Schmerzen und Leiden in engem Zusammenhang steht, konzentrieren sich die Ausführungen nur auf den wissenschaftlichen Begriff "Schmerzen". Die umfangreichen juristischen Definitionen und Kommentare bleiben dabei unberücksichtigt.

2. Auffassungen zum Schmerzempfinden von Fischen

Als denkende und schmerzempfindliche Wesen beschäftigen sich Menschen seit langem mit der Frage, ob auch Fische Schmerzen empfinden können. Wissenschaftler verschiedener Fachgebiete schlossen aus Beobachtungen beim Angeln und aus Untersuchungen, daß Fischen ein Schmerzempfinden weitgehend fehlt. Bereits der Zoologe HAEMPEL (1912) kommt bei der Berührung von Fischen mit spitzen oder heißen Gegenständen zu dem Ergebnis, daß sie kein stark ausgeprägtes Schmerzempfinden besitzen. Auch der Ichthyologe SUWOROW (1959) gelangt zu dem Schluß, daß Fische trotz ihres Tastsinnes nur wenig schmerzempfindlich sind, kaum auf Stiche mit spitzen Gegenständen reagieren und sich aufgrund ihrer geringen Schmerzempfindlichkeit leicht operieren lassen. Somit hält SUWOROW (1959) den menschlichen Begriff von Schmerzen für offensichtlich nicht auf Fische übertragbar. Der Fischereibiologe SCHNAKENBECK (1962) weist auf den geringen Erkenntnisstand hin und schließt sich der vorherrschenden Meinung an, daß ein Schmerzsinn bei Fischen, wenn überhaupt, nicht sehr stark entwickelt ist. Der Anatom HARDER (1964) sieht das Nerven-Netz als den funktionellen Sitz der Tast- und Temperaturempfindungen an. Aufgrund der geringen Abwehrreaktionen von Fischen bei Stichen, beim wiederholten Angeln, bei Verletzungen und bei Markierungen ergeben sich jedoch kaum Anzeichen von unangenehmen Empfindungen oder Schmerzen. Auch der Ichthyologe SMITH (1961, 1968, zit. B. Klausewitz 1989) schließt aus dem wiederholt beschriebenen Fehlen eines Meideverhaltens selbst bei wiederholt geangelten, stark verletzten Fischen, daß sie dabei, falls sie überhaupt Schmerzen empfinden, in keiner Weise wirklich gequält werden. Bis in die 70er Jahre herrscht die klassische Lehrmeinung, daß ein Schmerzempfinden bei Fischen eher unwahrscheinlich ist.

Ende der 70er Jahre ändert sich die Ansicht grundlegend. Mehrere deutsche Wissenschaftler gelangen zu der Auffassung, daß die Nervenendigungen in der Haut der Fische als Schmerzrezeptoren fungieren können (OLLENSCHLÄGER & REICHENBACH-KLINKE 1979, SCHULZ 1978, SPIESER & SCHRÖDER 1978, 1984). Während OLLENSCHLÄGER & REICHENBACH-KLINKE (1979) noch darauf hinweisen, daß die Nervenstrukturen der Fische noch keinen Schmerzbeweis liefern, leiten die anderen Autoren aus den anatomischen Befunden z.T. überzeugend klingende Argumente und Indizien für die Existenz eines Schmerzempfindens bei Fischen ab. SCHULZ (1978) erkennt in den hirnanatomischen Befunden sogar den Beweis für eine Aufnahme und Verarbeitung von "Schmerzreizen" und vergleicht das Vorderhirn der Knochenfische mit dem limbischen System der Säugetiere, welches mit dem Schmerzempfinden in Zusammenhang gebracht wird. Auch SPIESER & SCHRÖDER (1984) vermuten, daß Funktionen der menschlichen Großhirnrinde bei Fischen in anderen Teilen des Vorderhirns und im Kleinhirn ausgeübt werden. Außerdem schließen sie aus dem Vorhandensein von Neurotransmittern auf die Fähigkeit der Fische, Schmerzen wahrnehmen zu können.

Der holländische Physiologe VERHEIJEN (1984) gelangt sogar zu dem Schluß, daß Fische nicht nur Schmerzen sondern auch andere bewußte Wahrnehmungen, wie Angst beim Angeln empfinden.

Während der deutsche Professor für Zoologie, Fischereibiologie und Fischkrankheiten REICHENBACH-KLINKE (1979) davon ausgeht, daß der Begriff "Schmerz" bei Fischen nicht zu ermitteln ist, ändert er später die Auffassung dahingehend, daß Fische Schmerzen, Streß und Leiden empfinden und Angeln mit Schmerzen verbunden ist (REICHENBACH-KLINKE 1987).

Die o.g. Untersuchungen und Ansichten zum Schmerzempfinden der Fische werden von KLAUSEWITZ (1989) unter Beachtung weiterer Arbeiten sehr ausführlich dargestellt und analysiert. Er weist dabei auch auf die tiefgreifende Meinungsänderung der Wissenschaft über das Schmerzempfinden der Fische hin: "Dieser Wandel ist nicht nur auf neue Erkenntnisse in der Forschung, sondern auch auf deutliche Änderungen des Zeitgeistes und der Beziehungen der Menschen zur Natur zurückzuführen." "Eine solche mit Emotionen verbundene Denk- und Arbeitsrichtung, die als >Ideologische Ökologie< bezeichnet werden könnte, scheint auch bei einigen Publikationen eine gewisse Rolle gespielt zu haben."

KLAUSEWITZ (1989) hält es für bedenklich, wenn eine vermenschlichte, "...mehr anthropomorphisierende wissenschaftliche Denk- und Arbeitsrichtung bei juristischen Entscheidungen mehr Berücksichtigung findet als die klassische Methodik."

In den 90er Jahren werden die bestehenden Ansichten über ein Schmerzempfinden der Fische nur durch wenige wissenschaftliche Untersuchungen ergänzt. Beim Menschen sind die Großhirnrinde und das limbische System, die bei Fischen nicht existieren, für die Wahrnehmung von Schmerzen verantwortlich (SCHAIBLE & SCHMIDT 1996). Einige Wissenschaftler vertreten die Auffassung, daß Nervenzellen im Vorderhirn der Fische, die den Neuronen der Großhirnrinde von Säugetieren entsprechen sollen, zu ähnlichen Funktionen befähigt sind (z.B. VERHEIJEN & FLIGHT 1997).

KLAUSEWITZ (1995) hebt die bemerkenswerten Gedächtnisleistungen bei Fischen hervor und schließt eine psychische Sensibilität im Sinne einer Erlebnis- undLeidensfähigkeit nicht aus. Auch aus dem Nachweis von Neurotransmittern (z.B. HEATH 1995) und Neuropeptiden sowie den Reaktionen von Fischen auf Morphin und –antagonisten (EHRENSING et al. (1982) wird das Vorhandensein eines Schmerzempfindens abgeleitet (KESTIN 1993).

In einer gründlichen wissenschaftlichen Analyse des weltweiten Erkenntnisstandes zum Schmerzempfinden und zur Leidensfähigkeit bei Fischen aus 268 Veröffentlichungen gelangt ERDMANN (1999) zu dem Schluß, "daß die Wahrscheinlichkeit einer Schmerzempfindungsfähigkeit von Fischen sehr groß ist, der letzte Beweis jedoch zur Zeit aussteht."

OIDTMANN & HOFFMANN (2001) sind dagegen der Auffassung, daß "...trotz aller noch offenen Fragen über die emotionale Verarbeitung, eindeutig von einer Schmerzwahrnehmung bei Fischen auszugehen ist," was vor allem anhand der neuropharmakologischen und biochemischen Befunde begründet wird.

Die in Deutschland weit verbreitete Auffassung über die Existenz eines Schmerzempfindens bei Fischen wird durch zwei Veröffentlichungen des amerikanischen Wissenschaftlers ROSE (1999/2000, 2002) grundlegend erschüttert. Er gelangt in Übereinstimmung mit den o.g. älteren Arbeiten auf der Grundlage umfassender wissenschaftlicher Analysen des aktuellen Erkenntnisstandes zu der Aussage, daß Fische weder Schmerzen, Leiden, Angst und emotionalen Disstreß empfinden können, weil ihnen die entsprechenden Hirnbereiche für die bewußte Wahrnehmung derartiger Gefühle fehlen. Die neuen Erkenntnisse von ROSE werden zunächst in einigen der folgenden Arbeiten, die auf das Schmerzempfinden der Fischen eingehen, überhaupt nicht beachtet (OIDTMANN & HOFFMANN 2001, 2003, SNEDDON et al. 2003).

Andere Wissenschaftler würdigen die Ergebnisse von ROSE (1999/2000, 2002) mit deutschen Übersetzungen und Kommentierungen (STEFFENS 2000, MEINELT 2002, PIETROCK 2002, unveröfftl.).

Weitere Autoren lehnen die Aussagen von ROSE (2002) beiläufig mit der Begründung ab, daß die von ihm verwendete Bewußtseins- und Schmerzdefinition für Fische nicht zutreffend sei (KLAUSEWITZ 2002, 2003, HOFFMANN & OIDTMANN 2003).

Angesichts dieser unterschiedlichen Auffassungen erscheint es wichtig, die neuen Erkenntnisse von ROSE (2002) auch unter Beachtung der Gegenargumente näher darzustellen und zu diskutieren.

3. Neue Ausführungen von ROSE (2002) zum Schmerzempfinden von Fischen

Dr. James D. Rose ist Professor am Institut für Psychologie und am Institut für Zoologie und Physiologie der Universität von Wyoming in Laramie (USA). In seiner umfangreichen Arbeit "The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain" werden die wissenschaftlichen Erkenntnisse zum Schmerzempfinden von Fischen auf der Grundlage von 117 überwiegend sehr aktuellen wissenschaftlichen Veröffentlichungen analysiert und unter Berücksichtigung moderner Erkenntnisse der Hirnforschung sowie der aktuellen Schmerzdefinition der International Association for the Study of Pain (WALL 1999) sehr anschaulich dargestellt.

Rose gelangt dabei zu dem Schluß, daß Fische zwar Reize aufnehmen, weiterleiten und verarbeiten, mit ererbten und erlernten Verhaltens- und Streßreaktionen darauf reagieren, aber mit ihren einfachen Hirnstrukturen keine Schmerzen, Leiden, Angst oder emotionalen Disstreß empfinden können.

Einige wichtige Argumentationen von ROSE (2002) werden nachfolgend kommentiert.

3.1. Entwicklung des Gehirns und der Empfindungen

Die Gehirne der verschiedenen Wirbeltiere (z.B. Fische, Vögel, Säugetiere) haben sich über einen außerordentlich langen Zeitraum entwickelt. Die ältesten fossilen Funde von kieferlosen Organismen sind etwa 500 Millionen Jahre alt. Vor etwa 400 Millionen Jahren spaltete sich von den derzeit lebenden Fischformen eine Wirbeltierlinie ab, aus der sich später die Säugetiere entwickelten. Vor 280 Millionen Jahren trennte sich die Evolutionslinie der Vögel und Säugetiere. Seitdem haben sich die Gehirne der Fische, Vögel und Säugetiere getrennt parallel weiterentwickelt.

Die ersten Säugetiere traten vor etwa 250-205 Millionen Jahren auf. Die Knochenfische, zu denen die meisten der gegenwärtig vorkommenden Fischarten gehören, entstanden lange nach den Säugetieren vor 205-135 Millionen Jahren. Folglich sind die Gehirne von Fischen und Vögeln keine einfachen Versionen von Säugetiergehirnen, sondern ganz eigene Entwicklungen von Nervenstrukturen.

Beim Vergleich der Gehirne von Mensch, Schimpanse, Krähe und Karpfen wird deutlich, daß alle Wirbeltiere ein Stamm-, Klein- und Zwischenhirn besitzen, die Vögel über einen speziellen Streifenhügel (Hyperstriatum), die Fische über ein spezielles Vorderhirn (Telencephalon), aber nur die Säugetiere und der Mensch über ein Großhirn mit einer ausgeprägte Großhirnrinde (Neocortex) verfügen (Abb. 1).

Abb. 1 Die Gehirne von Mensch, Schimpanse, Krähe und Karpfen mit Großhirn und Großhirnrinde (G), Streifenhügel (S), Vorderhirn (V), Zwischenhirn (Z), Kleinhirn (K) und Nachhirn mit Rückenmark (N)

Der grundlegende Unterschied zwischen den Gehirnen der Säugetiere und anderen Wirbeltieren besteht in der starken Vergrößerung und Differenzierung der Großhirnrinde. Sie enthält zahlreiche Verästelungen und Anhänge, die bei Fischen nicht oder nur in sehr elementarer Form vorhanden sind.

Umfangreiche Beweise aus der Hirnforschung belegen, daß die menschliche Fähigkeit zur bewußten Wahrnehmung von Gefühlen, Erfahrungen und der eigenen Existenz von den Funktionen des ausgedehnten und spezialisierten Gehirns abhängen. Seine große Masse, starke Differenzierung und ausgeprägte Verbindung innerhalb des Neocortex sowie zwischen der Großhirnrinde und dem Thalamus im Zwischenhirn bilden dafür grundlegende Voraussetzungen.

3.2. Aufbau des Fischgehirns

Die Gehirne zahlreicher Fischarten wurde ausreichend studiert. Danach lassen sich bei Knochenfischen fünf verschiedene Hirnregionen (Vorder-, Zwischen-, Mittel-, Klein- und Nachhirn) unterscheiden, wie sie z.B. bei SUWOROW (1959) und LEHMANN (1991) näher beschrieben werden (Abb. 2).

Abb. 2 Gehirn einer Regenbogenforelle von oben (nach LEHMANN 1991, neu gezeichnet).

Die beiden Riechnerven gehen vom Vorderhirn und die Sehnerven vom Zwischenhirn, das sich unter dem Mittelhirn befindet, aus. Die übrigen großen acht Nervenstränge stehen mit dem Mittelhirn und Nachhirn (verlängertes Rückenmark) in Verbindung.

Bei Fischen sind bislang keinerlei nervliche Strukturen nachgewiesen worden, die für bewußte Wahrnehmungen, wie z.B. Schmerzen von Nöten sind. Das Fehlen einer Großhirnrinde ist bei Fischen ein unbestrittener Fakt. Es gibt auch kein ähnliches System in den Fischgehirnen, welches die strukturellen und funktionellen Möglichkeiten einer Großhirnrinde aufweist.

ROSE (2002) gelangt deshalb zu dem Schluß, daß Fischen die Voraussetzungen für die Wahrnehmung von Schmerzen sowie anderen bewußten Empfindungen wie Leiden oder Angst fehlen. Er folgt damit dem in der Neurowissenschaft anerkannten Prinzip, daß die Funktionen des Nervensystems nur auf der Grundlage spezifischer Nervenstrukturen möglich sind.

3.3. Schmerzen und Nozizeption

Bei der Beurteilung des Schmerzempfindens von Fischen stützt sich ROSE (2002) auf die aktuelle Schmerzdefinition der International Association for the Study of Pain (WALL 1999):

1) Schmerzen sind eine sensorische Empfindung und emotionale Erfahrung mit aktueller oder potenzieller Schädigung von Geweben.

2) Schmerzen werden immer subjektiv wahrgenommen.

3) Schmerzen können auch ohne äußere Reize empfunden werden.

Bei der Betrachtung von Schmerzen ist die Abgrenzung von der Nozizeption ein besonders wichtiger und schwieriger Aspekt. Nozizeption ist die Reaktion des Organismus auf schädigende Reize, d.h., die Aufnahme durch die Sinneszellen, die Weiterleitung über Nerven und Rückenmark sowie die Verarbeitung und Beantwortung. Diese Reaktionen funktionieren auch bei Organismen ohne Großhirnrinde. Sie ermöglichen einen reflexartigen Schutz durch Flucht, Wegziehen von Gliedmaßen, Vermeidung u.a.. Dieses Abwehrverhalten läuft unabhängig vom Bewußtsein, unabhängig von der psychischen Erfahrung und auch bei Abwesenheit von Schmerzen ab. Ein allen bekanntes menschliches Beispiel dafür ist das schnelle Wegziehen des Fingers von der heißen Herdplatte, bevor Verbrennungen entstehen sowie Schmerzen empfunden werden. Auch bei der Ausschaltung des Bewußtseins durch Narkose, bei der Unterbindung der Reizleitung durch örtliche Betäubung sowie nach Verletzungen der Großhirnrinde durch Unfälle o.a. fühlen Menschen keine Schmerzen bei Eingriffen oder schädigenden Reizen.

Um die von ROSE (2002) ausführlich dargestellten Unterschiede der Reizwahrnehmung bei Menschen und Fischen zu verstehen, muß man berücksichtigen, daß Schmerzen eine sensorische und emotionale Erfahrung sind und bewußte Wahrnehmungen erfordern.

Nozizeption führt dagegen nicht zu Schmerzen, es sei denn, die nervlichen Aktivitäten werden auch bewußt wahrgenommen. Die Reaktionen, welche nozizeptives Verhalten hervorbringen, agieren auf einer niederen Ebene des Nervensystems (Zwischenhirn, Hirnstamm, Rückenmark). Sie laufen unabhängig davon ab, ob in der höheren Ebene des Nervensystems (Großhirnrinde) eine bewußte Wahrnehmung erfolgt oder nicht. Da Fischen die Hirnregionen für emotionale Empfindungen fehlen, sind alle ihre Verhaltensreaktionen auf Reize nur Nozizeption und keine Schmerzen (Abb. 3).

Abb. 3 Nozizeption und Schmerzen beim Mensch sowie Nozizeption beim Fisch.

Mensch: Nach der Reizaufnahme an der Lippe eines Menschen (z.B. durch Einstechen eines Lippenpiercings) kommt es zur Nozizeption (blau: Weiterleitung, Verarbeitung und Beantwortung des Reizes über Hirnstamm, Rückenmark und Nervenbahnen) sowie zur Schmerzwahrnehmung (rot: über das limbische System in den Frontallappen der Großhirnrinde.

Fisch: Nach der Reizaufnahme am Maul (z.B. durch Eindringen eines Angelhakens) kommt es zur Nozizeption (blau: Weiterleitung, Verarbeitung und Beantwortung des Reizes über Hirnstamm, Rückenmark und Nervenbahnen). Für eine Schmerzwahrnehmung fehlen die notwendigen Hirnstrukturen.

Die differenzierte Reizwahrnehmung wird auch durch die unterschiedlichen Reaktionen verdeutlicht: Während Menschen beim Zug am Lippenpiercing aufgrund ihres Schmerzempfindens der Bewegung folgen (Meideverhalten), ziehen Fische ohne Schmerzwahrnehmungen ungebremst am Angelhaken (Fluchtreaktion).

3.4. Bewertung der Reaktionen von Fischen

Die heftigen Reaktionen der Fische auf unterschiedlichste Reize, wie z.B. beim Angeln, Keschern oder im Schnabel eines Vogels veranlassen uns Menschen anzunehmen, daß es sich um Schmerzreaktionen handelt. Das Vermögen auf gefährliche Reize zu reagieren, ist jedoch ein universelles Merkmal tierischen Lebens. Selbst Einzeller ohne Nervensystem und Wirbellose ohne Gehirn zeigen vergleichbare Reaktionen.

Alle Wirbeltiere einschließlich des Menschen reagieren auf schädigende Reize mit angeborenen Antworten, wie z.B. Wegziehen der Gliedmaßen, Veränderung des Gesichtsausdrucks oder Lautgebung. Diese Reaktionen werden durch Nervenregionen der niederen Ebene, insbesondere vom Rückenmark und Hirnstamm ausgelöst und können ohne Bewußtsein erfolgen.

ROSE (2002) verdeutlicht anhand der o.g. Zusammenhänge, daß auch Fische zu den grundlegenden Verhaltens- und physiologischen Reaktionen befähigt sind, welche die funktionelle Definition einer Gefühlsantwort erfüllen. Diese Reaktionen erfolgen jedoch ohne eine gefühlte, wahrgenommene Dimension. Nichts im Verhalten eines Fisches benötigt eine bewußte Wahrnehmung. Fluchtreaktionen repräsentieren keine spezifische Reaktion der Nozizeption. Sie sind vielmehr eine allgemeine Schutzantwort auf zahlreiche Reize nach einem angeborenen Verhaltensmuster. Daß diese Verhaltensantworten auf Reize keine bewußte Wahrnehmung von Schmerzen verdeutlichen, ist für das Verständnis der nervlichen Basis von Schmerzen wichtig.

Auf der Grundlage zahlreicher Studien gelangt ROSE (2002) zu dem Ergebnis, daß die grundlegenden Verhaltensmuster von Fischen durch niedrige Hirnstrukturen, vor allem durch den Hirnstamm (Mittel-, Klein- und Nachhirn) und das Rückenmark, kontrolliert werden. Die anderen Hirnabschnitte der Fische (Vorder- und Zwischenhirn) dienen vor allem zur Modulation des Verhaltens, d.h. zur Regulierung der Intensität oder Häufigkeit sowie zur Verfeinerung ihres Ausdrucks. Die Mehrzahl aller nicht mit dem Geruchssinn verknüpften Verhaltensweisen, einschließlich der Beantwortung schädigender Reize, können Fische selbst nach Entfernung der cerebralen Gehirnhemisphären (Vorderhirn) ausführen. Die Evolution der Fische führte somit zu einem Anpassungsmechanismus mit neurobiologischen Prozessen, welche überwiegend vom Hirnstamm und Rückenmark kontrolliert werden.

Dies steht in starkem Gegensatz zur Abhängigkeit des Säugetierverhaltens, insbesondere des Menschen, von der Großhirnrinde. Zwei andere Beweisrichtungen demonstrieren, daß der Hirnstamm mehr als das Vorderhirn die dominante Ebene für die Verarbeitung und nervliche Verhaltenskontrolle ist. Erstens ist das Vorderhirn bei Fischen im Vergleich zu denen der Säuger i.d.R. kleiner als der Hirnstamm. Das ist deshalb von Bedeutung, weil die Größe einer Hirnregion typischerweise auch mit ihrer funktionellen Bedeutung in Beziehung steht. Zweitens gehen extreme Verhaltensspezialisierungen bei Fischen mit einer Vergrößerung des Hirnstammes einher und nicht mit einer Entwicklung des Vorderhirns.

ROSE (2002) kommt deshalb zu dem Schluß, daß Fische Nervensysteme besitzen, die erfolgreiche Flucht- und Vermeidungsreaktionen auf schädigende Reize vermitteln, aber diese Antworten müssen ohne eine gleichzeitige, menschenähnliche Wahrnehmung von Schmerzen, Leiden, Angst oder emotionalem Disstreß erfolgen. Fische sind mit den im Verlaufe der Evolution erworbenen spezifischen Nervensystemen gut ausgerüstet, um auf gefährliche und schädigende Reize auch ohne gefühlte Dimensionen zu reagieren (Abb. 4).

Abb. 4 Vergleich der Gehirne von Mensch (A) und Regenbogenforelle (B). Der wesentliche Unterschied besteht in der Ausbildung der für die Schmerzwahrnehmung notwendigen Hirnstrukturen (Großhirn und Vorderhirn) sowie deren Größenverhältnis (C) (nach ROSE 2002, neu gezeichnet).

3.5. Streß und Schmerzempfinden bei Fischen

Bei Menschen und Fischen erreichen die durch schädigende Reize hervorgerufenen Nervenaktivitäten das Gehirn über verschiedenartige Pfade. Unabhängig davon aktivieren sie bei Menschen und Fischen ohne bewußte Wahrnehmung den Hypothalamus im Zwischenhirn, welcher Streßantworten auslöst. Deshalb antworten auch Fische auf schädigende Reize mit Streßreaktionen, d.h. einer Freisetzung von Hormonen, physiologischen Reaktionen, Verhaltensänderungen und bei lange anhaltendem Streß auch mit Anpassungskrankheiten (z.B. HAMERS & SCHRECKENBACH 2002). Während Menschen den Streß auch bewußt wahrnehmen können, erdulden Fische selbst starke Streßreaktionen ohne emotionale Empfindungen. Über das Streßgeschehen bei Fischen liegt ein umfangreicher Erkenntnisstand vor (z.B. IWAMA et al. 1997, WENDELAAR BONGA 1997).

Anhand verschiedener Blutparameter (z.B. Cortisol, Glukose, Laktat) kann exakt eingeschätzt werden, wann lange andauernder oder sich wiederholender Streß zu gesundheitlichen Beeinträchtigungen der Fische führt. ROSE (2002) weist deshalb ausdrücklich darauf hin, daß bei Fischen, obwohl sie keine Schmerzen, Leiden, Angst und emotionalen Disstreß empfinden können, trotzdem Streßreaktionen auftreten und sie deshalb unbedingt schonend und artgerecht behandelt werden müssen. Aufgrund der Bedeutung von Streß bei der Ausübung des Fischfanges, der Fischzucht und -haltung stellt Dr. Wedekind diese Problematik in einem speziellen Beitrag dieses Bandes dar.

4. Pro und Contra Schmerzempfinden bei Fischen

Die Ausführungen von ROSE (2002) zum Schmerzempfinden der Fische werden von einigen Wissenschaftlern anerkannt und von anderen teilweise oder generell abgelehnt, wie das bei neuen Erkenntnissen immer der Fall ist. Auch die öffentlichen Medien haben die Schmerzproblematik bei Fischen aufgegriffen, ohne allerdings die Ausführungen von ROSE (2002) zu erwähnen. Sie gehen vielmehr auf Untersuchungen der britischen Wissenschaftlerin SNEDDON et al. (2003) ein, die in dem Nachweis von spezifischen Rezeptoren bei Regenbogenforellen einen Beweis für Schmerzempfinden sieht, obwohl die Fähigkeit zur Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Reizen bei Fischen seit langem bekannt und unstrittig ist.

Angesichts der sehr einseitigen Beachtung dieser Arbeit, in der die Erkenntnisse von ROSE (2002) ebenfalls nicht berücksichtigt werden, analysiert Dr. R. Hamers die Ergebnisse von SNEDDON et al. (2003) in einem gesonderten Beitrag dieses Bandes.

Die Befürworter eines Schmerzempfindens der Fische begründen ihre Sichtweise vor allem mit folgenden Argumenten:

• Obwohl Fische keine Großhirnrinde besitzen, können sie wahrscheinlich Schmerzen in anderen Hirnregionen wahrnehmen (z.B. VERHEIJEN & FLGHT 1997).
• Da Fische über kognitive Fähigkeiten verfügen und ein Lern- und Meideverhalten aufweisen, sind sie wahrscheinlich auch zu subjektiven Empfindungen befähigt (z.B. KLAUSEWITZ 2002, 2003).
• Neurotransmitter und -modulatoren, die bei Säugetieren für die Reizübertragung verantwortlich sind, lassen sich auch bei Fischen nachweisen (z.B. OIDTMANN & HOFFMANN 2003).
• Veränderte Reaktionen von Fischen auf Reize unter dem Einfluss von Morphin und Opiatantagonisten sind als Beweis für Schmerzempfindungen anzusehen (EHRENSING et al. 1982, KESTIN 1993, OIDTMANN & HOFFMANN 2001).
• Die von ROSE (2002) verwendete Schmerzdefinition von WALL (1999) kann nicht bei Tieren angewendet werden (z.B. OIDTMANN & HOFFMANN 2003, HOFFMANN & OIDTMANN 2003).

Unter Berücksichtigung der Argumentationen von ROSE (2002) u.a. sollen die o.g. Begründungen etwas näher bewertet werden:

4.1. Schmerzwahrnehmung in anderen Hirnregionen

Lange Zeit ging man davon aus, daß die Erkenntnisse über das Nervensystem der Fische für eine Einschätzung ihrer Schmerzfähigkeit nicht ausreichen. Inzwischen wurden auch die Gehirne von Fischen ausreichend erforscht. Vor dem Hintergrund der modernen Hirnforschung und des Erkenntnisstandes über Fische widerlegt ROSE (2002) die vielzitierte Annahme von VERHEIJEN & FIGHT (1997) u.a., daß Neuronen im Vorderhirn der Fische einem "emotional brain" entsprechen, besonders eingehend. Er macht deutlich, daß primäres Bewusstsein, u.a. Emotionen, auch Aktivitäten niedriger Ebenen des Nervensystems, wie Hirnstamm und Thalamus benötigen. Beim Fehlen einer höheren Ebene des Nervensystems (Großhirnrinde) bleiben die nervlichen Aktivitäten aber auf die untere Ebene begrenzt und eine bewußte Wahrnehmung ist nicht möglich. Das notwendige Gehirnniveau für das Schmerzempfinden ist die Großhirnrinde, die bei Fischen nicht existiert. ROSE (2002) geht davon aus, daß es kein ähnliches System im Fischgehirn gibt, welches die strukturellen oder funktionellen Voraussetzungen für eine Schmerzwahrnehmung aufweist. Verglichen mit Säugetieren sind die Hirnhälften der Fische sehr schwach differenziert und strukturelle Untereinheiten lassen sich nur schwer abgrenzen. Noch weniger kann gezeigt werden, daß Hirnregionen mit den spezifischen Abschnitten des Säugergehirns korrespondieren. Dabei sind beim Menschen vor allem die Großhirnrinde und das limbische System für Emotionen und viele andere lebenswichtige Verhaltensweisen verantwortlich (z.B. Reproduktion, Angriff, Nahrungsaufnahme).

Obwohl einige, dem limbischen System (Septenregion und Mandelkern) ähnliche Strukturen auch bei Fischen vorkommen, sind solche Ähnlichkeiten kein Beweis für vergleichbare emotionale Reaktionen und Schmerzempfindungen von Menschen und Fischen. Sie weisen lediglich darauf hin, daß vermutlich gleichartige Strukturen in einem gemeinsamen Vorfahren der Fische und des Menschen vorhanden waren. Er hält eine funktionelle Gleichheit dieser Strukturen für unmöglich, da dem Mandelkern (Amygdala), der beim Menschen die Schwelle zur Großhirnrinde ist, beim Fisch strukturelle Untereinheiten und spezifische Verbindungen zu den Frontallappen der Großhirnrinde fehlen, wie sie für die menschliche Hirnfunktion bedeutsam sind.

Außerdem ergeben sich zunehmende Beweise, daß die Aktivität im Mandelkern nicht bewußt wahrgenommen werden kann, wenn sie nicht in der Großhirnrinde registriert wird.

Selbst wenn eine funktionell gleichartige Amygdala im Gehirn von Fischen vorhanden wäre (was nicht der Fall ist), würde das Fehlen einer Großhirnrinde davor schützen, "Angst" oder andere Emotionen zu erzeugen.

4.2. Lern- und Meideverhalten der Fische – ein Beweis für Schmerzempfinden?

Das ausgeprägte Verhaltensspektrum sowie Lern- und Meideverhalten der Fische wird seit Jahren durch Beobachtungen und Untersuchungen bestätigt (z.B. HERTER 1953, SHETTER & ALLOSIN 1955, SMITH 1982, VERHEIJEN & BUWALDA 1988). Diese Fähigkeit wird mitunter als eine mentale Leistung, einfaches Bewußtsein oder subjektive Erlebnisfähigkeit (kognitive Fähigkeiten) interpretiert (z.B. KLAUSEWITZ 2002, 2003). Auch ROSE (2002) berücksichtigt, daß Fische mit ihren Hirnstrukturen dazu befähigt sind, die Beziehung zwischen einem sensorischen Stimulus und einer Verhaltensantwort zu erlernen. Obwohl das Verhalten von Fischen i.d.R. nicht von Lernprozessen bestimmt wird, sind Lernen und Erfahrungen oftmals Voraussetzungen für die vollständige Ausprägung arttypischen Verhaltens. Das bei Fischen nachweisbare Meide- und Lernverhalten beruht aber nicht auf Schmerzempfindungen. Weder die Berichte über experimentelle Fischdressuren, länger anhaltendes Meideverhalten nach dem Losreißen von der Angel noch die zahlreichen Beobachtungen des erneuten Anbeißens bereits mehrmals gehakter oder verletzter Fische bestätigen ein durch Schmerzen gesteuertes Meide- und Lernverhalten. Nach ROSE (2002) ist das Lern- und Meideverhalten der Fische ein unbewußter assoziativer Lernvorgang und kein Beweis für Schmerzempfinden. Es handelt sich dabei um eine universelle Fähigkeit von Wirbeltieren und Wirbellosen, die selbst bei Arten ohne Gehirn auftritt. Assoziatives Lernen ohne bewußte Wahrnehmung ist selbst beim Menschen trotz seiner leistungsfähigen Großhirnrinde von Bedeutung.

4.3. Neurotransmitter und Schmerzempfinden bei Fischen

Bei Fischen werden verschiedene Neurotransmitter und -modulatoren (z.B. Aspartat, Glutamat, Acetylcholin, Adrenalin, Noradrenalin, Dopamin) nachgewiesen (z.B. ROWING & SUITTERS 1980, MAZEAUD & MAZEAUD 1981, HEATH 1995), die auch beim Menschen für die nozizeptive Signalübertragung wichtig sind. Da bei Fischen nozizeptive Reaktionen ablaufen, ist es verständlich, daß sie auch über derartige Stoffe verfügen. Der bloße Nachweis von Neurotransmittern und -modulatoren liefert daher noch keinen Beweis für ein Schmerzempfinden.

Auch die Feststellung von verschiedenen Neuropeptiden (KESTIN 1993) und körpereigenen Opioiden bei Fischen (z.B. KAWAUCHI et al. 1980, DORES et al. 1988) wird hinsichtlich eines möglichen Schmerzempfindens kritisch betrachtet. So sieht MATTY (1985) im Nachweis von Endorphinen keine physiologische Bedeutung während KESTIN (1993) sie als Hinweis auf ein schmerzstillendes System ansieht. Die bisherigen Untersuchungen reichen als Beweise für ein Schmerzempfinden der Fische bei weitem nicht aus.

4.4. Betäubung und Schmerzempfinden bei Fischen

Häufig werden auch neuropharmakologische Untersuchungen als Beweise für ein Schmerzempfinden der Fische angeführt, obwohl nur wenige Ergebnisse vorliegen. In einem Versuch wurden Goldfische vor und nach Morphium-Injektionen Elektroschocks ausgesetzt (EHRENSING et al. 1982). Nach den Morphingaben war die Reizschwelle gegenüber den elektrischen Reizen erhöht und nach der Verabreichung von Opiatantagonisten wieder abgeschwächt.

Nach KESTIN (1993) sind diese Reaktionen ein deutlicher Hinweis für Schmerzempfindungen. Dagegen macht ROSE (2002) klar, daß Elektroschocks zwar nozizeptive Reaktionen aber keine Schmerzen auslösen. Außerdem haben Opiate wie Morphin einen antinozizeptiven Effekt auf den Hirnstamm und das Rückenmark, so daß die Reizschwelle gegenüber Elektroschocks ansteigen muß. Folglich sinkt die Reizschwelle auch wieder nach der Verabreichung von Opiatantagonisten. Die festgestellten Reaktionen der Goldfische auf Morphin und die verwendeten Opiatantagonisten ergeben sich somit aus der Nozizeption und sind kein Beweis für Schmerzen.

In einem anderen Versuch veränderten Injektionen von Endorphinen bei Goldfischen das "Angstverhalten" und die Reaktionszeiten unter dem Einfluß eines Schallreizes (OLSON et al. 1978). Schließlich wurde auch der Nachweis von Benzodiazepin-Rezeptoren bei Fischen (NIELSEN et al. 1978) als Hinweis für ein Schmerzempfinden angesehen. Bei einer kritischen Betrachtung liefern auch diese Ergebnisse jedoch keinerlei Beweise für oder gegen ein Schmerzempfinden der Fische.

4.5. Definition des Schmerzbegriffes

Die von ROSE (2002) verwendete Schmerzdefinition der International Association for the Study of Pain (WALL 1999) halten HOFFMANN & OIDTMANN (2003) für ungeeignet um sie auf Fische anzuwenden.

Sie verwenden deshalb die Definitionen des Schmerzbegriffes für Tiere (OIDTMANN & HOFFMANN 2001). Anhand der Kriterien des Committee on Pain and Dissstress in Laboratory Animals (1991)

1) anatomische und physiologische Ähnlichkeiten zum Menschen,

2) Meidung unangenehmer Reize, und

3) Wirkung schmerzhemmender Substanzen

gelangen sie zu dem Ergebnis, daß "eindeutig von einer Schmerz-Wahrnehmung bei Fischen auszugehen" ist (OIDTMANN & HOFFMANN 2001).

Später begründen OIDTMANN & HOFFMANN (2003) die Fähigkeit der Fische zur Schmerzwahrnehmung nur noch anhand der folgenden Schmerzdefinitionen für Tiere:

1) "Beim Tier sind Schmerzen definiert als eine unangenehme Sinneswahrnehmung, verursacht durch tatsächliche oder potentielle Verletzung, die motorische und vegetative Reaktionen auslöst, in einem Vermeidungsverhalten resultiert und die potentiell spezifische Verhaltensweisen verändern kann, wie beispielsweise das Sozialverhalten." (ZIMMERMANN 1986).

2) "Schmerzempfinden wird bei Tieren durch Reizung spezifischer Rezeptoren (Nozizeption), oder durch Einwirkung von Reizen, die eine bestimmte Intensität überschreiten auf andere Rezeptoren, ausgelöst" (WIESNER & RIBBECK 1991).

Mit diesen Definitionen können letztlich alle intensiven Reizantworten (Nozizeption) als Schmerzen interpretiert werden, wenn sie die Verhaltensweise der Fische verändern. Obwohl die "unangenehme Sinneswahrnehmung" noch eine emotionale Komponente enthält, verlassen sie die wesentliche Grundaussage der aktuellen Schmerzbegriffe, wie sie ERDMANN (1999) treffend zusammenfaßt: "Unter Schmerzen wird Nozizeption in Verbindung mit bewußter Wahrnehmung und Bewertung der noxischen Reizung verstanden".

Bewußtsein ist für die Schmerzerfahrung notwendig, wie dies bei klinischen Operationen, wo Patienten in Narkose versetzt und ihr Bewußtsein somit ausgeschaltet wird, alltäglich gezeigt wird. Somit ist zu prüfen, ob angesichts der von ROSE (2002) zusammengetragenen Erkenntnisse sowie der aktuellen Begriffsdefinition durch die International Association for the Study of Pain (WALL 1999) eine Rückwendung zu den o.g. älteren Definitionen des Schmerzbegriffes für Tiere vertretbar ist.

5. Schlußfolgerungen

Die Auffassungen zum Schmerzempfinden von Fischen unterlagen in den letzten Jahrzehnten einem erstaunlichen Wandel. Die langjährige Annahme, daß Fische keine Schmerzen empfinden, wurde überwiegend von der Meinung abgelöst, daß Fische eindeutig über eine Schmerzwahrnehmung verfügen. Jedoch wird auf dem inzwischen gewachsenen Erkenntnisstand wieder die Ansicht vertreten, daß Fische weder Schmerzen, Leiden und Angst empfinden können. Unabhängig davon, wie sich verschiedene Wissenschaftler heute zu den verschiedenen Auffassungen positionieren, verdeutlicht diese extreme Meinungsänderung die Schwierigkeiten eines wissenschaftlich fundierten, von Vorurteilen, Ideologien und politischen Zielen unabhängigen Schmerznachweises bei Fischen.

Die Ursachen dafür liegen vor allem in der unterschiedlichen Bewertung von Nozizeption und Schmerzen begründet. Während es heute unstrittig ist, daß Fische über die anatomischen, physiologischen, neurophysiologischen und biochemischen Voraussetzungen zur Aufnahme, Weiterleitung, Verarbeitung und Beantwortung von Reizen (Nozizeption) einschließlich eines assoziativen Lern- und Meideverhaltens sowie Streßreaktionen verfügen, bestehen nur noch Meinungsdifferenzen hinsichtlich der emotionalen Komponente der Schmerzerfahrung, die sich verkürzt wie folgt darstellen lässt:

Wissenschaftler, die von einer subjektiven Erlebnisfähigkeit oder einem einfachen Bewußtsein bei Fischen ausgehen (KLAUSEWITZ 1995, 2002, 2003), gestehen den Fischen ein gewisses Schmerzempfinden zu. Wissenschaftler, die sich auf die älteren nozizeptionsbezogenen Schmerzdefinitionen beschränken (OIDTMANN & HOFFMANN 2001, 2003), stellen den Gefühlsaspekt bei Fischen in den Hintergrund. Wissenschaftler, die sich auf die aktuelle sensorische und emotionale Schmerzdefinition stützen (ROSE 2002) halten eine Schmerzwahrnehmung bei Fischen für unwahrscheinlich.

Die umfangreichen Ausführungen von ROSE (2002) tragen wesentlich zum Verständnis und zur Klärung der bestehenden Widersprüche bei. Sie versachlichen die wissenschaftliche Auseinandersetzung in dem bisher sehr emotional geprägten Meinungsstreit über das Schmerzempfinden bei Fischen. Aus dem vorliegenden Erkenntnisstand wird auch deutlich, daß Fische – falls sie doch Schmerzen fühlen sollten – über ganz andere Mechanismen als Vögel und Säugetiere verfügen müßten.

Möglicherweise sind für Fische auch neue Definitionen und Begriffe zur Einschätzung des Wohlbefindens bzw. schädigender Belastungen notwendig.

Fischereiwissenschaftler verwenden deshalb seit Jahren anstelle der Begriffe "Schmerzen" und "Leiden" die eindeutig definierten und nachweisbaren "Belastungen (Streß)" und "Schäden" (z.B. SCHRECKENBACH & WEDEKIND 2000, 2003).

Unabhängig davon, wie das Schmerzempfinden bei Fischen letztlich beantwortet wird, besteht Übereinstimmung, daß ein schonender, respektvoller und tierschutzgerechter Umgang mit Fischen im Vordergrund stehen muß, wie das der Tierschutzbericht (2003) treffend zusammenfasst:

"Die Frage, ob und in welchem Umfang Fische Schmerzen empfinden können, ist noch nicht abschließend geklärt. Nach derzeitigem Wissensstand wird angenommen, daß ihr Schmerzsinn nur schwach ausgeprägt ist. Hingegen steht es außer Zweifel, daß Fischen durch ungünstige Haltungsbedingungen oder falsches Handling erheblicher Streß und nachhaltige Schäden zugefügt werden können, die von tierschutzrechtlicher Relevanz sind."

Die sich daraus ergebenden Vorsichtsmaßnahmen beim Angeln, bei der Lebendhälterung im Setzkescher, bei der Verwendung von Köderfischen, beim Zurücksetzen und beim Betäuben, Schlachten und Töten der Fische werden in einem speziellen Beitrag dieses Bandes dargestellt.

6. Literatur

Committee on Pain and Distress in Laboratory Animals, Institute of Laboratory Animal Resources, National Research Council (1991): Recognition and alleviation of pain and distress in laboratory animals. In: ILAR News 33: 71-74.

DORES, R. M., SEI, C. A., MORRISSEY, M. E., CRIM, J. W. & KAWAUCHI, H. (1988): Forms of immunoreactive beta-endorphin in the intermediate pituitary of the holostean fish, Amia calva. Peptides 9: 65-70.

EHRENSING, R.H., MICHELL, G.F. & KASTIN, G.F. (1982): Similar antagonism of morphine analgesia by MIF-1 and naloxone in Carassius auratus. Pharmacol. Biochem. & Behav. 17: 757-761.

ERDMANN, Ch. (1999): Schmerzempfinden und Leidensfähigkeit bei Fischen. Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover.

HARDER, W. (1964): Anatomie der Fische. In: Demoll, R., Maier, H. N. & Wundsch, H. H.: Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas II A., Stuttgart.

HAMERS, R., & SCHRECKENBACH, K. (2002). Stress bei Fischen. AUF Aquakultur- und Fischereiinformationen, Rundbrief der Fischereibehörden, des Fischgesundheitsdienstes und der Fischereiforschungsstelle des Landes Baden-Württemberg 2: 5-9.

HAEMPEL, O. (1912): Leitfaden der Biologie der Fische. Stuttgart.

HEATH, A. G. (1995): Water pollution and fish physiology. Second edition. Lewis Publishers. Boca Raton-New York-London-Tokyo.

HERTER, K. (1953): Die Fischdressuren und ihre sinnesphysiologischen Grundlagen. Berlin.

HOFFMANN & OIDTMANN (2003): Süßwasserfischproduktion-Angelteiche und "Kaiserschnitt". Dtsch. Tierärztl. Wschr. 110: 181-228.

IWAMA, G. K., PICKERING, J. P., SUMPTER, J. P. & SCHRECK, C. B. (1997): Fish stress in health and aquaculture. Camridge: Cambridge University Press.

KAWAUCHI, H., TSUBOKAWA, M. KANEZAWA, A. & KITAGAWA, H. (1980): Occurence of two different endorphins in the salmon pituitary. Biochem. Biophys. Res. Commun. 92: 1278-1288.

KESTIN, S. C. (1993): Pain and stress in fish. A report prepeared for the RSPCA, Causeway, Horsam, West Sussex.

KLAUSEWITZ, W. (1989): Über Schmerzempfinden und Leidensfähigkeit der Fische. Fischökologie 1: 65-90.

KLAUSEWITZ, W. (1995): Schmerzen, Angst und Leidensfähigkeit bei Fischen - ein durch das novellierte deutsche Tierschutzgesetz aktualisierter Problemkomplex. Fortschritte d. Fischereiwiss. 12: 5-21.

KLAUSEWITZ, W. (2002): Fragen der kognitiven Ethologie bei niederen Wirbeltieren, besonders bei Fischen. Verhandlungen zur Geschichte und Theorie der Biologie, Bd. 9, Berlin VWB: 367-375.

KLAUSEWITZ, W. (2003): Können Fische subjektiv erlebnisfähig sein? Natur und Museum 133: 1-16.

LEHMANN, J. (1991): Der Körperbau der wichtigsten mitteleuropäischen Süßwasserfische. Ein Leitfaden. Landesanstalt für Fischerei Nordrhein-Westfalen, Kirchhundem - Albaum.

LORZ, A. & METZGER, E. (1999): Tierschutzgesetz mit Allgemeiner Verwaltungsvorschrift, Rechtsverordnungen und Europäischen Übereinkommen. 5. Aufl. C. H. Beck’sche Verlagsbuchhandlung - München.

MATTY, A. J. (1985): Fish endocrinology. Croom Helm. London-Sydney.

MAZEAUD, M. M. & MAZEAUD, F. (1981): Adrenergic responses to stress in fish. In: PICKERING, A. D. (Hrsg.): Stress in fish. Academic Press. London: 50-75.

MEINELT, T. (2002): Empfinden Fische Schmerz oder die Schädlichkeit des anthropogenen Denkens. Fischer & Fischmarkt in M-V 5: 28-30.

NIELSEN, M., BRAESTRUP, C. & SQUIRES, R. F. (1978): Evidence for a evolutionary appearence of brain-specific benzodiazepine receptors: an investigation of 18 vertebrate and 5 invertebrate species. Brain Res. 141: 342-346.

OIDTMANN, B. & HOFFMANN, R. W. (2001): Schmerzen und Leiden bei Fischen. Berl. Münch. Tierärztl. Wschr. 114: 277-282.

OIDTMANN, B. & HOFFMANN, R. W. (2003): Tierschutz bei Nutzfischen. 8. Tagung d. Fachgruppe "Angewandte Ethologie" der Dt. Vet. Ges. am 03.-05. April in München, Verlag DVG Service GmbH: 152-161.

OLLENSCHLÄGER, B. & REICHENBACH-KLINKE (1979): "Schmerz" bei Süßwasserfischen. Stand der Forschung. Fisch u. Umwelt 7: 33-38.

OLSON, R. D., KASTIN, A. J. MICHELL, G. F. OLSON, G. A. COY, D. H. & MONTALBANO, D. M. (1978): Effects of endorphin and ekephalin analogs on fear habituation in goldfish. Pharmacol. Biochem. & Behav. 9: 111-114.

PIETROCK, M. (2002): Übersetzung von Auszügen aus dem Artikel von J.D ROSE "The neurobehavioral nature of fishes and the question of awarness and pain". In: Reviews in fisheries science 10 (1): 1-38, unveröfftl.

REICHENBACH-KLINKE, H.-H. (1979): Die wesentlichen Parameter für das Erkennen einer Beeinträchtigung des Wohlbefindens des Fisches. Fisch u. Umwelt 7: 39-44.

REICHENBACH-KLINKE, H.-H. (1987): Fisch und Naturschutz. Tierärztl. Praxis 15: 99-106.

ROSE, J.D. (1999/2000): Do fish feel pain? In: Fisherman 24 (7) Dez./Jan.: 38-46.

ROSE, J.D. (2002): The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain. Fisheries Science 10 (1): 1-38.

ROWING, C. G. M. & SUTTERS, A. (1980): Effects of disturhance and adrenergic and cholinergic drugs on the heart of the eel (Anguilla anguilla L.) in vovo and in vitro. In: PICKERING, A. D. (Hrsg.): Stress and fish, Academic Press. London.

SCHAIBLE, H.-G. & SCHMIDT. R. F. (1996): Nozizeption und Schmerz. In: DUDEL, J., MENZEL, R. & SCHMIDT. R. F. (Hrsg.): Neurowissenschaft – Vom Molekül zur Kognition. Springer Verlag. Berlin: 449-462.

SCHNAKENBECK, W. (1962): Pisces. Handbuch der Zoologie, Berlin, 6 (1).

SCHRECKENBACH, K. & WEDEKIND, H. (2000): Einfluss der Angelfischerei und der Behandlung nach dem Fang auf die Streßreaktionen und die Fleischqualität von Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), Plötzen (Rutilus rutilus) und Rotfedern (Scardinius erythrophtalmus). Schriftenreihe VDSF, Fischerei & Naturschutz 2: 22-40.

SCHRECKENBACH, K. & WEDEKIND, H. (2003): Tierschutz- und praxisgerechte Bewirtschaftung von Angelteichen. Amtstierärztlicher Dienst und Lebensmittelkontrolle 10: 20-29.

SCHULZ, D. (1978): Zum Schmerzempfinden des Fisches.- Du und das Tier. Arch. f. Tierschutz 8: 16-19.

SCHULZ, D. (1992): Tierschutzrelevante Untersuchungen zur Lebendhälterung gefangener Rotaugen im Setzkescher. Fischökologie Aktuell 6: 2-13.

SHETTER, D.S. & ALLOSIN, L.N. (1955): Comparison of mortality between fly-hooked and worm hooked trout in Michigan streams. Institut f. Fisheries Research. Ann. Arbot, Miscellaneus Publication / Mich. Department of Conservation 9: 3-44.

SNEDDON, L.U., BRAITHWAITE, V.A., GENTLE, M.J. (2003): Do fish have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. Proceedings of The Royal Society, 270: 1115-1121.

SPIESER, O.H. & SCHRÖDER, J.H. (1984): Das Sportangeln aus der Sicht von Neurologie und Verhaltensforschung. - Gutachten, München.

STEFFENS, W. (2000): Empfinden Fische Schmerzen? Deutsche Fassung von ROSE (1999/2000). Fischer & Teichwirt 4: 145-147.

STEFFENS, W. (2000): Material zur Arbeitsgruppe IV "Fische im Sport". Empfinden Fische Schmerz? Menschliche Motive und Anliegen des Tierschutzes. Ev. Akademie Bad Boll, Protokolldienst 17/00: 211-215.

SUWOROW, J. K. (1959): Allgemeine Fischkunde. VEB Dt. Verlag d. Wissenschaften. Berlin.

Tierschutzbericht (2003): Bericht über den Stand der Entwicklung des Tierschutzes vom 26. März, Abschnitt III und IV. Bundesministerium für Verbraucherschutz Ernährung und Landwirtschaft.

VERHEIJEN, F.J. (1984): De vis: een reflex-automaat of een dier dat pijn en angst ervaart? OVB-Bericht 6: 80-85.

VERHEIJEN, F.J. & BUWALDA, R.J.A. (1988): Doen pijn en angst een gehaakte en gedrilde karper lijden? Utrecht.

VERHEIJEN, F. & FLIGHT, W.G.F. (1997): Decapitation and brining: Experimental tests show that after these commercial methods for slaughtering eel Anguilla anguilla (L.), death is not instanteneus. Aquacult. Res. 28: 361-366.

WALL P.D. (1999): Pain: Neurophysiological mechanisms: 1565-1567. In: ADELMAN, G. & SMITH. B. (Hrsg.): Encyclopedia of neuroscience. Elsevier. Amsterdam.

WENDELAAR BONGA, S. E. (1997): The stress response in fish. Physiological Reviews 77: 591-625.

WIESNER, E. & RIBBECK, R. (Hrsg.) (1991): Wörterbuch der Veterinärmedizin. Fischer Verlag. Jena-Stuttgart.

WICHT, H. & NORTHCUTT, R. G. (1992): The forebrain of the pacific hagfish: a ciadistic reconstruction of the ancestral craniate forebrain. Brain Behaviour and Evolution 40; 25-64.

ZIMMERMANN, M. (1986): Behavioural investigations of pain in animals. In: DUNCAN, I. J. H. & MOLONY, V. (Hrsg.): Assessing pain in farm animals. Luxembourg: Commission of the European Communities: 30-35.